利用相位响应曲线解释抑制性反馈增强神经电活动

在众多实验和理论研究中已经发现自突触通过自反馈电流调节神经元电活动和网络时空行为来实现生理功能.本文通过理论研究,发现在一些合适的时滞下,抑制性自反馈电流能引起放电频率增加,这是不同于传统结果—抑制性作用引起频率降低的新发现.进一步,对于没有自反馈的神经元,发现在作用相位合适的抑制性脉冲电流的作用下,放电的相位会提前,导致放电频率增加,这就表现出对应Hopf分岔的II型相位响应曲线的特征.引起放电频率增加的抑制性脉冲刺激的相位与自反馈的时滞相对应,这也就给出了自反馈能够引起放电频率增强的原因.最后,发现抑制性自反馈的时滞较长或耦合强度较大时,噪声诱发的神经元放电峰-峰间期的变异系数较小,也就是放电精确性提高,与实验发现的慢抑制性自突触诱发放电精确性增加的结果相一致.研究结果揭示了负反馈能增强系统响应这一新现象和相应的非线性动力学机制,提供了调控神经电活动的新手段,有助于认识现实神经系统的自突触的潜在功能.     

快自突触反馈诱发混合簇放电的反常变化及分岔机制

簇放电是神经系统复杂的、多时间尺度的非线性现象,具有多样性,在兴奋性或抑制性作用下实现生理功能.近期较多研究发现了与通常概念(抑制性作用引起电活动降低、兴奋性作用引起放电增强)相反的现象,丰富了非线性科学的内涵.本文关注于抑制性和兴奋性自突触反馈都会诱发的一类复杂的混合簇放电产生的反常现象及其分岔机制.利用快慢变量分离,确认了放电的复杂之处:簇结束于极限环的鞍结分岔之后要先经过去极化阻滞才到休止期.进一步,揭示了该鞍结分岔在反常现象的产生中起到了关键作用.抑制性自反馈引起了该分岔的左移导致簇的参数范围变宽,引起簇内峰个数增多和平均放电频率增加;而兴奋性自突触则引起该分岔右移导致电活动降低.与其他类簇放电只在抑制性自反馈下产生反常现象和慢突触诱发的反常现象不同,该结果给出了簇放电的反常现象的新示例及调控机制,展示了反常现象的多样性,有助于认识脑神经元簇放电和自反馈调控的潜在功能.     

兴奋性和抑制性自反馈压制靠近Hopf分岔的神经电活动比较

突触输入刺激神经元产生的电活动,在神经编码中发挥着重要作用.通常认为,兴奋性输入增强电活动,抑制性输入压制电活动.本文选取可调节电流衰减速度的突触模型,研究了兴奋性自突触在亚临界Hopf分岔附近压制神经元电活动的反常作用,与抑制性自突触的压制作用进行了比较,并采用相位响应曲线和相平面分析解释了压制作用的机制.对于单稳的峰放电,快速和中速衰减的兴奋性自突触分别可以诱发频率降低的峰放电和混合振荡(峰放电与阈下振荡的交替),而中速和慢速衰减的抑制性自突触也可以分别诱发频率降低的峰放电和混合振荡.对于与静息共存的峰放电,除上述两种行为外,中速衰减的兴奋性和慢速衰减的抑制性自突触还可以诱发静息.兴奋性和抑制性自突触电流在不同的衰减速度下,分别作用在峰放电的不同相位,才能诱发同类压制行为.结果丰富了兴奋性突触压制电活动反常作用的实例,获得了兴奋性和抑制性自突触压制作用机制的不同,给出了调控神经放电的新手段.     

兴奋性自突触引起神经簇放电频率降低或增加的非线性机制

兴奋和抑制性作用分别会增强和压制神经电活动,这是神经调控的通常观念,在神经信息处理中起重要作用.本文选取了放电簇和阈下振荡相交替、放电簇谷值小于阈下振荡谷值的Homoclinic/Homoclinic型簇放电,研究发现时滞和强度合适的兴奋性自突触电流作用在放电簇的谷值附近时,能引起簇内放电个数降低,并进而导致平均放电频率降低,这是不同于通常观念的新现象.进一步,用快慢变量分离获得的分岔和相轨迹,揭示了阈下振荡和放电簇分别对应快子系统的阈下和阈上极限环,兴奋性自突触电流引起阈上极限环向阈下极限环的转迁导致放电提前结束是频率降低原因.并与近期在Fold/Homoclinic簇放电报道的兴奋性自突触诱发的簇内放电个数降低但放电频率增加的现象和机制进行了比较.研究结果丰富了神经电活动的反常现象并揭示了背后的非线性机制,给出了调控簇放电的新手段,揭示了兴奋性自突触的潜在功能.     

Pre-B?tzinger复合体的从簇到峰放电的同步转迁及分岔机制

Pre-Bötzinger复合体是兴奋性耦合的神经元网络,通过产生复杂的放电节律和节律模式的同步转迁参与调控呼吸节律.本文选用复杂簇和峰放电节律的单神经元数学模型构建复合体模型,仿真了与生物学实验相关的多类同步节律模式及其复杂转迁历程,并利用快慢变量分离揭示了相应的分岔机制.当初值相同时,随着兴奋性耦合强度的增加,复合体模型依次表现出完全同步的“fold/homoclinic”,“subHopf/subHopf”簇放电和周期1峰放电.当初值不同时,随耦合强度增加,表现为由“fold/homoclinic”,到“fold/fold limit cycle”、到“subHopf/subHopf”与“fold/fold limit cycle”的混合簇放电、再到“subHopf/subHopf”簇放电的相位同步转迁,最后到反相同步周期1峰放电.完全(同相)同步和反相同步的周期1节律表现出了不同分岔机制.反相峰同步行为给出了与强兴奋性耦合容易诱发同相同步这一传统观念不同的新示例.研究结果给出了preBötzinger复合体的从簇到峰放电节律的同步转迁规律及复杂分岔机制,反常同步行为丰富了非线性动力学的内涵.     

一类新的混沌神经放电的动力学特征的实验和数学模型研究

神经元电活动理论模型Hindmarsh-Rose(HR)模型提示有位于周期1和周期2放电模式之间的一类特殊的混沌放电,但长期以来对其没有获得足够认识.依据回归映射的确定性结构和非线性预报的短期可预报性,确认了在大鼠的实验性神经起步点的实验中发现的位于周期1和周期2放电模式之间的非周期放电是混沌放电模式,还将该混沌放电模式区分为3个不同表观样式.其中1个表观形式与HR模型的仿真结果相类似,验证了HR模型的理论预期;其余2个样式与仿真结果并不相似.进一步揭示了3个表观样式的动力学特征以及相互之间的区别与联系,并与位于周期2和周期3节律之间、周期3和周期4节律之间的混沌比较了异同,也区别了从周期1到混沌再到周期2放电模式的节律转迁历程与其他的从周期1到周期2节律的分岔过程的不同.研究结果确认了该类特殊混沌节律和相应分岔过程的新特征,丰富了混沌放电节律和节律分岔序列的种类.还对仿真该混沌的多样性和非光滑特性,以及揭示该类混沌的产生途径等进行了讨论. 关键词： 混沌 神经放电模式 分岔 节律     

外界电场激励下的耦合FitzHugh-Nagumo神经元系统的放电节律研究

研究了单向耦合连接的两个FitzHugh-Nagumo神经元系统的动力学行为.随外激频率的变化,系统表现出p:q锁相（一种周期振荡,q周期刺激产生p周期动作电位）,且锁相是否发生与放电状态有关.研究表明外激频率和耦合强度都可以引起系统峰峰间期（interspike Interval,ISI）分岔,而外激频率对系统放电节律的影响更为明显,研究还发现混沌态是其他放电状态的过渡态. 关键词： FHN神经元 耦合 动力学行为     

兴奋性作用诱发神经簇放电个数不增反降的分岔机制

非线性动力学在识别神经放电的复杂现象、机制和功能方面发挥了重要作用.不同于传统观念,本文提出了兴奋性作用可以降低而不是增加簇内放电个数的新观点.在簇放电模式休止期的适合相位施加强度合适的脉冲或自突触电流,能诱发簇内放电个数降低;电流的施加相位越早,所需的强度阈值越大,簇内放电个数越少.进一步,利用快慢变量分离获得的簇放电的动力学性质进行了理论解释.簇放电模式表现出低电位的休止期和高电位的放电的交替,存在于快子系统的鞍结分岔点和同宿轨分岔点之间;放电起始于鞍结分岔、结束于同宿轨分岔;越靠近同宿轨分岔从休止期跨越到放电所需的电流强度越大.因此,电流在休止期上的作用相位越早,就越靠近同宿轨分岔,因而从休止期跨越到放电需要的电流强度阈值越大,放电起始相位到同宿轨分岔之间的区间变小导致放电个数变少.研究结果丰富了非线性现象及机制,对兴奋性作用提出了新看法,给出了调控簇放电模式的新途径.     

神经元电活动不同节律模式的几种变化过程

利用神经元Chay模型,对实验中观察到的三种放电节律模式序列进行数值模拟,并应用余维1极限环分岔分析研究了其产生机理.首先考虑的是周期性放电模式的变化过程;其次,具有不同表象的一种超临界和一种亚临界倍周期簇放电序列产生并导致混沌现象的出现,然后以不同的方式转迁到逆超临界倍周期峰放电序列;最后研究无混沌的加周期簇放电序列,得出加周期分岔仅是一种与倍周期分岔密切相关的分岔现象.     

相位噪声诱发神经放电的单次或两次相干共振

神经元电活动可以从静息通过Hopf分岔到放电,放电频率有固定周期;也可以从静息通过鞍-结分岔到放电,放电频率接近零.在具有周期性的相位噪声作用下的Hopf分岔和鞍-结分岔点附近,都会产生相干共振.噪声的周期小于Hopf分岔点附近的放电的周期时,相位噪声可以引起神经系统产生一次相干共振,位于系统内在的固有频率附近;噪声的周期大于系统的固有周期时,相位噪声可以引起双共振,对应低噪声强度的共振产生在噪声频率附近,对应高噪声强度的共振产生在系统的固有频率附近;并对双共振的产生原因进行了解释.在鞍-结分岔点附近,无论噪声的周期是大是小,都只会引起一次共振,研究结果不仅揭示了相位噪声作用下平衡点分岔点相干共振的动力学特性和对应于两类分岔的两类神经兴奋性的差别,还对近期的相位噪声诱发产生单或双共振的不同研究结果给出了解释.     

基于麦克斯韦电磁场理论的神经元动力学响应与隐藏放电控制

钙、钾、钠等离子在细胞内连续泵送和传输时产生的时变电场不仅会影响神经元的放电活动,而且会诱导时变磁场去进一步调节细胞内离子的传播.根据麦克斯韦电磁场理论,时变的电场和磁场在细胞内外的电生理环境中会相互激发而产生电磁场.为了探究电磁场影响下的神经元放电节律转迁,本文在三维Hindmarsh-Rose(HR)神经元模型的基础上,引入磁通变量和电场变量,建立了一个五维HR神经元模型(简称EMFN模型).首先,结合Matcont软件分析了EMFN模型的平衡点分布与全局分岔性质,发现并分析了该模型存在的亚临界Hopf分岔、隐藏放电及其周期放电与静息态共存等现象.其次,利用双参数及单参数分岔、ISI分岔和最大Lyapunov指数等工具进行数值仿真,详细分析了EMFN模型存在的伴有混沌及无混沌的加周期分岔结构、混合模式放电和共存模式放电等现象,同时揭示了电场和磁场强度影响其放电节律的转迁规律.最后,利用Washout控制器将EMFN模型的亚临界Hopf分岔转化为超临界Hopf分岔,使其在分岔点附近的拓扑结构发生改变,由此达到消除其隐藏放电的目的.本文的研究结果证实了新建神经元模型具有丰富的放电节律,将影响神经元的信息传递和编码,为完善神经元模型,揭示电磁场对生物神经系统的影响,以及探求一些神经性疾病的致病机理提供了思路.     

基于抑制性突触可塑性的神经元放电率自稳态机制

神经元放电率自稳态是指大脑神经网络的放电率维持在相对稳定的状态.大量实验研究发现神经元放电率自稳态是神经电活动的重要特征,并且放电率自稳态是实现神经信息处理及维持正常脑功能的基础,因此放电率自稳态的研究是神经科学领域的重要科学问题.脑神经网络是一个高度复杂的动态系统,存在大量输入扰动信号及由于动态链接导致的参数摄动,因此如何建立并维持神经元放电率自稳态及其鲁棒性仍有待深入研究.反馈神经回路是皮层神经网络的典型连接模式,抑制性突触可塑性对神经元放电率自稳态具有重要的调控作用.本文通过构建包含抑制性突触可塑性的反馈神经回路模型对神经元放电率自稳态及其鲁棒性进行计算研究.结果表明:在抑制性突触可塑性的作用下,神经元放电率可自适应地跟踪目标放电率,从而取得放电率自稳态;在有外部输入干扰和参数摄动的情况下,神经元放电率具有良好的抗扰动性能,表明放电率自稳态具有很强的鲁棒性;理论分析揭示了抑制性突触可塑性学习规则是神经元放电率自稳态的神经机制;仿真分析进一步揭示了学习率及目标放电率对放电率自稳态建立过程具有重要影响.     

动态突触、神经耦合与时间延迟对神经元发放的影响

神经元膜电位的受激发放在神经系统的信息传递中起着重要作用.基于一个受动态突触刺激的突触后神经元发放模型,采用数值模拟和傅里叶变换分析的方法研究了动态突触、神经耦合与时间延迟对突触后神经元发放的影响.结果发现:突触前神经元发放频率与Hodgkin-Huxley神经元的固有频率发生共振决定了突触后神经元发放的难易,特定频率范围内的电流刺激有利于神经元激发,动态突触输出的随机突触电流中这些电流刺激所占的比率在很大程度上影响了突触后神经元的发放次数;将突触后神经元换成神经网络后,网络中神经元之间的耦合可以促进神经元的发放,耦合中的时间延迟可以增强这种促进作用,但是不会改变神经耦合对神经元发放的促进模式.     

基于分岔理论的突触可塑性对神经群动力学特性调控规律研究

神经群模型是典型的非线性系统,具有丰富而复杂的动力学行为模式.神经群兴奋性和抑制性突触具有可塑性,并对神经群动力学特性具有重要调控作用,研究突触可塑性对神经群动力学特性的调控规律具有重要意义.本文基于分岔理论,通过神经群模型兴奋性和抑制性突触增益的余维一分岔分析,分别给出了神经群运行于单稳、双稳、正常和异常极限环振荡状态的兴奋性和抑制性突触增益的单参数区间;进而通过兴奋性和抑制性突触增益的余维二分岔分析给出了神经群运行于上述多种状态的双参数区域.上述结果定量剖析了兴奋性与抑制性突触可塑性及二者的相互作用对神经群动力学特性的调控规律,揭示了兴奋性与抑制性的动态平衡在神经电活动调控中所扮演的关键角色,仿真结果验证了分岔分析的正确性.本文的研究对理解突触可塑性在脑功能的维持及各种神经疾病的诱发机制中所扮演的角色具有重要参考价值.     

色关联噪声驱动下非线性神经元模型的相干共振

研究了关联的加性离子通道噪声和乘性突触噪声共同作用下非线性积分发放神经元模型中的相干共振现象.运用绝热近似理论和统一色噪声近似方法,得到了神经元首次点火概率分布和神经元放电峰峰间隔的变差系数的近似表达式.研究表明,首次点火概率分布和变差系数是突触噪声强度、离子通道噪声强度、乘性色噪声自相关时间和噪声关联强度的函数,适当的噪声强度、噪声自相关时间和噪声关联强度可以减小神经元发放峰峰间隔的变差系数,使系统的相干性达到最大值,从而引起神经元出现相干共振现象.同时讨论了离子通道噪声强度、突触噪声强度、乘性色噪声自相关时间和噪声关联强度对系统相干共振的影响.     

忆阻Rulkov神经网络同步研究

研究电突触、化学突触以及两者共存对忆阻Rulkov神经模型集体动力学行为的影响。对于两个忆阻Rulkov神经元系统,各种耦合方式都能使系统实现同步。对于不同的耦合强度,神经元呈现不同的放电模式,如方波,三角波,脉冲放电等。当电突触、化学突触同时存在时,系统的同步更依赖于电耦合强度。对全局耦合忆阻Rulkov神经网络同步的研究表明：化学突触单独作用时,同步发生在耦合参数的某个区域范围,当化学耦合强度超过某一阈值时,同步会随着耦合强度的增加而被破坏。电突触单独作用时,系统很快到达同步状态,并且电耦合强度是决定神经元处于静止还是峰放电的关键因素,随着电耦合强度增加,神经元放电频率、振幅增大。当电、化学耦合同时存在时,耦合强度的增加使神经元由静息转变为圆弧放电,并进入同步状态。本文提供了一种通过调整耦合方式和耦合强度,控制神经网络放电模式及其同步的可能方法。     

电磁辐射诱发神经元放电节律转迁的动力学行为研究

本文首先根据能量转换理论建立了电磁辐射影响下神经元电流变量模型, 然后结合Hodgkin-Huxley(HH)神经元模型研究了电磁辐射对单个神经元以及耦合神经元放电行为的影响. 结果表明, 随着电磁辐射强度的增大, 神经元放电率逐渐减小, 最后达到一个比较稳定的值. 神经元原有的周期型放电由于辐射强度的增大而逐步过渡到簇放电状态, 并借助动态分岔理论解释了这种放电模式的转换. 同时证明了磁辐射对单个神经元放电的影响可以通过神经元间的耦合传递到临近其他神经元中.     

一类自突触作用下神经元电路的设计和模拟

神经元在自突触作用下可以诱发各类放电活动的迁移, 神经元动作电位对电自突触的响应比较敏感. 通常用包含延迟因子和增益的反馈回路电流来刻画自突触对神经元动作电位的影响. 基于Pspice软件, 设计了包含自突触效应的神经元电路, 用以延迟反馈电路来模拟电自突触对电位的调制作用. 研究结果发现: 1)在外界刺激和电自突触回路协同作用下, 神经元电路输出信号可以呈现静息态, 尖峰放电, 簇放电状态. 2)在时变增大的外界刺激下和自突触回路驱动下, 神经元电路的输出电位序列在多种电活动模式之间(静息, 尖峰放电, 簇放电)交替出现, 其机理在于自突触回路具有记忆特性, 神经元对于不同的外界刺激可以做出不同模式的响应. 3)在给定比较大外界刺激下, 改变反馈回路的增益, 发现电路输出的序列也可以呈现不同模式交替, 即神经元对于相同的刺激可以通过自我调节自突触增益来产生不同模式的响应, 其机理可能在于回路的有效反馈, 这有助于理解突触的可塑性.     

梯度耦合下神经元网络中靶波和螺旋波的诱发研究

神经系统内数量众多的神经元电活动的群体行为呈现一定的节律性和自组织性. 当网络局部区域存在异质性或者受到持续周期性刺激, 则在网络内诱发靶波, 且这些靶波如'节拍器'可调制介质中行波的诱发和传播. 基于Hindmarsh-Rose 神经元模型构造了最近邻连接下的二维神经元网络, 研究在非均匀耦合下神经元网络内有序波的诱发问题. 在研究中, 选定网络中心区域的耦合强度最大, 从中心向边界的神经元之间的耦合强度则按照阶梯式下降. 研究结果表明, 在恰当的耦合梯度下, 神经元网络内诱发的靶波或螺旋波可以占据整个网络, 并有效调制神经元网络的群体电活动, 使得整个网络呈现有序性. 特别地, 当初始值为随机值时, 梯度耦合也可以诱发稳定的有序态. 这种梯度耦合对网络群体行为调制的研究结果有助于理解神经元网络的自组织行为.     

In- and Anti-transition of Firing Patterns Induced by Random Long-range Connections in Coupled Hindmarsh-Rose Neurons System

研究了在外界刺激电流的作用下,随机的长程关联对耦合的Hindmarsh-Rose神经元放电模式转变的影响．结果表明,当耦合强度较弱时,在神经元网络中加入一定数量的随机的长程关联,神经元的放电模式会从较少的周期态转变到较多的周期态;当耦合强度较强时,在神经元网络中加入一定数量的随机长程关联,神经元的放电模式会产生相反的转变,即从较多的周期态转变到较少的周期态．同时还简单讨论了神经系统的尺度大小和神经元之间的耦合强度,以及不同外界刺激条件下放电模式的强度与临界特性之间的关系．