负反馈诱发神经电振荡的反常现象的复杂动力学

传统观念认为,负反馈容易使系统达到稳定平衡点而正反馈容易引起振荡.本研究基于神经元理论模型,提出了负反馈可以诱发稳定平衡点–也就是静息–变为振荡–也就是放电的新观点.在Hopf分岔点附近,作用在静息上的一次足够大的负向脉冲电流的抑制性刺激,能够引起一个动作电位及随后的衰减振荡的后电位;而能够在后电位上诱发出动作电位的负脉冲电流强度阈值也是衰减振荡的.在模型中,引入具有时滞(τ)的负反馈来模拟抑制性自突触,一个动作电位诱发的负反馈自突触电流会作用到比动作电位延迟τ的后电位上.随时滞增加,能够诱发出放电的负反馈增益强度阈值呈现出具有衰减振荡特点的类似多重相干共振的特性,衰减振荡的周期与电流阈值曲线的周期以及分岔点附近的放电周期相关.另外,负反馈还能诱发出放电与静息共存的复杂行为.本研究的结果不仅揭示了负反馈的新的反常调控作用,还有助于理解在现实神经系统中存在的慢抑制性自突触的潜在功能.     

一类忆阻神经元的电活动多模振荡及Hamilton 能量反馈控制

根据法拉第电磁感应定律,在离子穿越细胞膜或者在外界电磁辐射下,细胞内外的电生理环境会产生电磁感应效应,继而会影响神经元的电活动行为. 基于此,本文考虑电磁感应影响下的 Hindmarsh-Rose (HR) 神经元模型,研究了其混合模式振荡放电特征,并设计一个 Hamilton 能量反馈控制器,将其控制到不同的周期簇放电状态. 首先,通过理论分析发现磁通 HR 神经元系统的 Hopf 分岔使其平衡点的稳定性发生了改变,并产生极限环,进而研究了 Hopf 分岔点附近膜电压的放电特征. 基于双参数数值仿真发现该系统具有丰富的分岔结构,在不同的参数平面上存在倍周期分岔、伴有混沌的加周期分岔、无混沌的加周期分岔以及共存的混合模式振荡. 最后,为了有效控制膜电压的混合模式振荡,利用亥姆霍兹理论计算出磁通 HR 神经元系统的 Hamilton 能量函数并设计 Hamilton 能量反馈控制器,通过数值仿真分析了膜电压在不同反馈增益下的簇放电状态,发现该控制器能够有效地控制膜电压到不同的周期簇放电模式. 本文的研究结果为探究电磁感应下神经元的分岔结构及其能量控制领域提供了有用的理论支撑.      

MULTI-MODE OSCILLATIONS AND HAMILTON ENERGY FEEDBACK CONTROL OF A CLASS OF MEMRISTOR NEURON$^{\bf 1)}$

根据法拉第电磁感应定律,在离子穿越细胞膜或者在外界电磁辐射下,细胞内外的电生理环境会产生电磁感应效应,继而会影响神经元的电活动行为. 基于此,本文考虑电磁感应影响下的 Hindmarsh-Rose (HR) 神经元模型,研究了其混合模式振荡放电特征,并设计一个 Hamilton 能量反馈控制器,将其控制到不同的周期簇放电状态. 首先,通过理论分析发现磁通 HR 神经元系统的 Hopf 分岔使其平衡点的稳定性发生了改变,并产生极限环,进而研究了 Hopf 分岔点附近膜电压的放电特征. 基于双参数数值仿真发现该系统具有丰富的分岔结构,在不同的参数平面上存在倍周期分岔、伴有混沌的加周期分岔、无混沌的加周期分岔以及共存的混合模式振荡. 最后,为了有效控制膜电压的混合模式振荡,利用亥姆霍兹理论计算出磁通 HR 神经元系统的 Hamilton 能量函数并设计 Hamilton 能量反馈控制器,通过数值仿真分析了膜电压在不同反馈增益下的簇放电状态,发现该控制器能够有效地控制膜电压到不同的周期簇放电模式. 本文的研究结果为探究电磁感应下神经元的分岔结构及其能量控制领域提供了有用的理论支撑.     

一类二维非自治离散系统中的复杂簇发振荡结构1）

簇发振荡是多时间尺度系统复杂动力学行为的典型代表,簇发振荡的动力学机制与分类问题是簇发研究的重要问题之一,但当前学者们所揭示的簇发振荡的结构大多较为简单.研究以非自治离散Duffing系统为例,探讨具有复杂分岔结构的新型簇发振荡模式,并将其分为两大类,一类经由Fold分岔所诱发的对称式簇发,另一类经由延迟倍周期分岔所诱发的非对称式簇发.快子系统的分岔表现为典型的含有两个Fold分岔点的S形不动点曲线,其上、下稳定支可经由倍周期（即Flip）分岔通向混沌.当非自治项（即慢变量）穿越Fold分岔点时,系统的轨线可以向上、下稳定支的各种吸引子（例如,周期轨道和混沌）进行转迁,因此得到了经由Fold分岔所诱发的各种对称式簇发;而当非自治项无法穿越Fold分岔点,但可以穿越Flip分岔点时,系统产生了延迟Flip分岔现象.基于此,得到了经由延迟Flip分岔所诱发的各种非对称簇发.特别地,文中所报道的簇发振荡模式展现出复杂的反向Flip分岔结构.研究结果表明,这与非自治项缓慢地反向穿越快子系统的Flip分岔点有关.研究结果丰富了离散系统簇发的动力学机理和分类.     

一类二维非自治离散系统中的复杂簇发振荡结构

簇发振荡是多时间尺度系统复杂动力学行为的典型代表,簇发振荡的动力学机制与分类问题是簇发研究的重要问题之一,但当前学者们所揭示的簇发振荡的结构大多较为简单.研究以非自治离散Duffing系统为例,探讨具有复杂分岔结构的新型簇发振荡模式,并将其分为两大类,一类经由Fold分岔所诱发的对称式簇发,另一类经由延迟倍周期分岔所诱发的非对称式簇发.快子系统的分岔表现为典型的含有两个Fold分岔点的S形不动点曲线,其上、下稳定支可经由倍周期(即Flip)分岔通向混沌.当非自治项(即慢变量)穿越Fold分岔点时,系统的轨线可以向上、下稳定支的各种吸引子(例如,周期轨道和混沌)进行转迁,因此得到了经由Fold分岔所诱发的各种对称式簇发;而当非自治项无法穿越Fold分岔点,但可以穿越Flip分岔点时,系统产生了延迟Flip分岔现象.基于此,得到了经由延迟Flip分岔所诱发的各种非对称簇发.特别地,文中所报道的簇发振荡模式展现出复杂的反向Flip分岔结构.研究结果表明,这与非自治项缓慢地反向穿越快子系统的Flip分岔点有关.研究结果丰富了离散系统簇发的动力学机理和分类.     

实验性神经起步点自发放电的整数倍节律和随机自共振

本文介绍了实验中发现的无外界周期刺激的神经起步点放电节律随[Ca＋＋]。变化产生的整数倍节律，并用描写神经放电的理论模型（Chay模型）进行数值模拟。结果发现：在相应的参数区间，确定性模型为－Hopf分岔，无整数倍节律；在随机模型中，在Hopf分岔点附近，整数倍节律产生，该整数倍节律是通过随机自共振产生的。实验中与模型的整数倍节律处于桢的参数区间，位于周期1和阈下振荡之间：并且有相同的特征；其峰峰间期处于一个基本峰峰新时期的整数倍，峰峰间期出现频率随峰峰新时期增加呈现出指数降低。这提示，实验中的整数倍节律是通过随机自共振产生的。     

具有时滞的帕金森模型的振荡动力学分析

研究大脑基底神经节中产生异常β振荡的起源有助于分析帕金森病的致病机理. 本文系统地研究了改进的皮质?基底神经节(E-I-STN-GPe-GPi)共振模型的振荡动力学. 首先, 通过Routh-Hurwitz准则和稳定性理论获得了该模型局部平衡点处的稳定性与Hopf分岔发生的条件, 并且推导出该共振模型存在Hopf分岔的时滞参数范围. 研究发现, 增加突触传输时滞能够使模型产生Hopf分岔, 并且诱导β振荡的产生, 使系统在健康和帕金森病这两个状态之间相互转换. 其次, 揭示了β振荡的产生与丘脑底核相关的突触连接强度有关. 数值模拟发现, 当丘脑底核同时受到兴奋性神经元集群和苍白球外侧较强的促进作用时, 丘脑底核产生振荡. 最后, 分析了与苍白球内侧有关的参数对其产生振荡的影响, 研究结果发现, 当较小的苍白球外侧突触连接强度和较大的突触传输时滞共同作用时, 苍白球内侧更容易发生振荡, 且振幅越来越大. 希望本文对E-I-STN-GPe-GPi共振模型的动力学特征的研究有助于人们理解帕金森病的致病机理和揭示帕金森病异常β振荡的来源.      

反馈时滞对van der Pol振子张弛振荡的影响

研究反馈控制环节时滞对van derPol振子张弛振荡的影响. 首先, 通过稳定性切换分析, 得到了系统的慢变流形的稳定性和分岔点分布图, 结果表明, 当时滞大于某临界值时, 系统慢变流形的结构发生本质的变化.其次, 基于几何奇异摄动理论, 分析了慢变流形附近解轨线的形状, 发现时滞反馈会引起张弛振荡中的慢速运动过程中存在微幅振荡, 其中微幅振荡来自于内部层引起的振荡和Hopf分岔产生的振荡两个方面; 同时, 时滞对张弛振荡的周期也具有显著的影响. 实例分析表明理论分析结果与数值结果相吻合.      

串联式叉型滞后簇发振荡及其动力学机制

簇发振荡是自然界和科学技术中广泛存在的快慢动力学现象,其具有与通常的振荡显著不同的特性.根据不同的动力学机制可将其分为多种模式,例如,点-点型簇发振荡和点-环型簇发振荡等.叉型滞后簇发振荡是由延迟叉型分岔诱发的一类具有简单动力学特性的点-点型簇发振荡.研究以多频参数激励Duffing系统为例,旨在揭示一类与延迟叉型分岔相关的具有复杂动力学特性的簇发振荡,即串联式叉型滞后簇发振荡.考虑了一个参激频率是另一个的整倍数情形,利用频率转换快慢分析法得到了多频参数激励Duffing系统的快子系统和慢变量,分析了快子系统的分岔行为.研究结果表明,快子系统可以产生两个甚至多个叉型分岔点;当慢变量穿越这些叉型分岔点时,形成了两个或多个叉型滞后簇发振荡;这些簇发振荡首尾相接,最终构成了所谓的串联式叉型滞后簇发振荡.此外,分析了参数对串联式叉型滞后簇发振荡的影响.      

离散达芬映射中由边界激变所诱发的复杂的张弛振荡

多时间尺度问题具有广泛的工程与科学研究背景,慢变参数则是多时间尺度问题的典型标志之一.然而现有文献所报道的慢变参数问题,其展现出的振荡形式及内部分岔结构,大多较为单一,此外少有文献涉及到混沌激变的现象.本文以含慢变周期激励的达芬映射为例,探讨了一类具有复杂分岔结构的张弛振荡.快子系统的分岔表现为S形不动点曲线,其上、下稳定支可经由倍周期分岔通向混沌.而在一定的参数条件下,存在着导致混沌吸引子突然消失的一对临界参数值.当分岔参数达到此临界值时,混沌吸引子可能与不稳定不动点相接触,也可能与之相距一定距离.对快子系统吸引域分布的模拟,表明存在着导致边界激变(boundary crisis)的临界值,在这些值附近,经由延迟倍周期分岔演化而来的混沌吸引子可与2~n(n=0,1,2,···)周期轨道乃至混沌吸引子共存.当慢变量周期地穿过临界点后,双稳态的消失导致原本处于混沌轨道的轨线对称地向此前共存的吸引子转迁,从而使系统出现了不同吸引子之间的滞后行为,由此产生了由边界激变所诱发的多种对称式张弛振荡.本文的结果丰富了对离散系统的多时间尺度动力学机理的认识.     

Multiple scales and normal forms in a ring of delay coupled oscillators with application to chaotic Hindmarsh–Rose neurons

We study the appearance and stability of spatiotemporal periodic patterns like phase-locked oscillations, mirror-reflecting waves, standing waves, in-phase or antiphase oscillations, and coexistence of multiple patterns, in a ring of bidirectionally delay coupled oscillators. Hopf bifurcation, Hopf–Hopf bifurcation, and the equivariant Hopf bifurcation are studied in the viewpoint of normal forms obtained by using the method of multiple scales which is a kind of perturbation technique, thus a clear bifurcation scenario is depicted. We find time delay significantly affects the dynamics and induces rich spatiotemporal patterns. With the help of the unfolding system near Hopf–Hopf bifurcation, it is confirmed in some regions two kinds of stable oscillations may coexist. These phenomena are shown for the delay coupled limit cycle oscillators as well as for the delay coupled chaotic Hindmarsh–Rose neurons.     

Multiple bifurcation analysis in a ring of delay coupled oscillators with neutral feedback

Spatiotemporal periodic patterns, including phase-locked oscillations, mirror-reflecting waves, standing waves, in-phase or anti-phase oscillations are investigated in a ring of bidirectionally coupled oscillators with neutral delay feedback. It is confirmed that neutral feedback makes Hopf bifurcation occur in a larger domain of parameters. We calculate the normal forms near Hopf bifurcation, D _N equivariant Hopf bifurcation and double-Hopf bifurcation in this neutral equation by using the method of multiple scales. Theoretically, the appearance of the in-phase, anti-phase and phase-locked oscillations that we observed in the simulation about a ring of delay coupled Hindmarsh–Rose neurons with neutral feedback is explained.     

Dynamical response,information transition and energy dependence in a neuron model driven by autapse

Autapses are a class of special synapses of neurons. In those neurons, their axons are not connected to the dendrites of other neurons but are attached to their own cell bodies. The output signal of a neuron feeds back to itself, thereby allowing the neuronal firing behavior to be self-tuned. Autapses can adjust the firing accuracy of a neuron and regulate the synchronization of a neuronal system. In this paper, we investigated the information capacity and energy efficiency of a Hodgkin–Huxley neuron in the noisy signal transmission process regulated by delayed inhibitory chemical autapse for different feedback strengths and delay times. We found that the information transmission, coding efficiency, and energy efficiency are maximized when the delay time is half of the input signal period. With the increase in the inhibitory strength of autapse, this maximization is increasingly obvious. Therefore, we propose that the inhibitory autaptic structure can serve as a mechanism and enable neural information processing to be energy efficient.

     

Stability, bifurcation and chaos of a delayed oscillator with negative damping and delayed feedback control

This paper presents a detailed analysis on the dynamics of a delayed oscillator with negative damping and delayed feedback control. Firstly, a linear stability analysis for the trivial equilibrium is given. Then, the direction of Hopf bifurcation and stability of periodic solutions bifurcating from trivial equilibrium are determined by using the normal form theory and center manifold theorem. It shows that with properly chosen delay and gain in the delayed feedback path, this controlled delayed system may have stable equilibrium, or periodic solutions, or quasi-periodic solutions, or coexisting stable solutions. In addition, the controlled system may exhibit period-doubling bifurcation which eventually leads to chaos. Finally, some new interesting phenomena, such as the coexistence of periodic orbits and chaotic attractors, have been observed. The results indicate that delayed feedback control can make systems with state delay produce more complicated dynamics.     

Using delay to quench undesirable vibrations

A van der Pol type system with delayed feedback is explored by employing the two variable expansion perturbation method. The perturbation scheme is based on choosing a critical value for the delay corresponding to a Hopf bifurcation in the unperturbed ε=0 system. The resulting amplitude–delay relation predicts two Hopf bifurcation curves, such that in the region between these two curves oscillations will be quenched. The perturbation results are verified by comparison with numerical integration.     

Multiple scales for two-parameter bifurcations in a neutral equation

Van der Pol??s equation with extended delay feedback is investigated as a neutral differential-difference equation. Normal forms near codimension two bifurcations, including Hopf?Cpitchfork and Hopf?CHopf bifurcation, are determined by the method of multiple scales. Through analyzing the associated amplitude equations, we obtain the detailed bifurcation sets and find some interesting phenomena such as quasi-periodic oscillations and strange attractor, which are confirmed by several numerical simulations.     

负刚度时滞反馈控制动力吸振器的等峰优化

相比于传统动力吸振器, 负刚度动力吸振器同时具有更好的减振能力和更宽的有效减振频带宽度, 为了进一步降低共振峰幅值, 在负刚度吸振器系统耦合时滞反馈控制. 对负刚度时滞反馈控制动力吸振器系统进行等峰优化设计, 优化设计的准则是:第一和第二共振峰的峰值相等; 同时兼顾两个目标, 一个目标是在优化时的最大共振峰幅值小于被动负刚度吸振器系统的反共振峰幅值, 另一目标是在优化时共振峰幅值与反共振峰幅值差小于被动吸振器系统. 接着, 通过设计和调节负刚度系数、吸振器阻尼系数和时滞反馈控制系数对控制系统进行等峰优化设计. 最后, 在降低幅值的同时, 分析结构参数对有效减振频带宽度的影响. 经过等峰优化之后, 选择本文的一组结构参数与两个典型的模型进行对比. 为了定量比较不同模型的降幅效果, 定义了减幅百分比, 研究发现在有效减振频带区间内减幅百分比超过40%以上. 结果表明, 通过等峰优化准则对结构参数进行优化设计和调节增益系数和时滞量, 共振峰幅值的减幅百分比也近似达到40%, 也可以调节增益系数和时滞量, 使得幅频响应曲线具有较宽的有效减振频带和较低的共振峰幅值与反共振峰幅值的差值.      

The impact of delayed feedback on the pulsating oscillations of class-B lasers

Class-B laser systems can be described by a set of slow-fast differential equations with a small parameter, and they exhibit pulsating oscillations in common. In this paper, the impact of the delayed feedback on the pulsating solutions is investigated. At first, a careful analysis of the local stability and bifurcation shows the existence of a series of Hopf bifurcations and double Hopf bifurcations when the strength of the delayed feedback or the delay increases, by means of stability switches. Then, an application of the geometric singular perturbation theory reveals the evolutional mechanism of the pulsating solutions from transients to stationary states, and the effect of the delayed feedback upon the pulsating solutions is examined.