“Hopf/homoclinic”簇放电和“SubHopf/homoclinic"簇放电之间的同步

以修正过的Morris-Lecar神经元模型为例,讨论了“Hopf/homoclinic”簇放电和“SubHopf/homoclinic"簇放电之间的同步行为.首先,分别考察了同一拓扑类型的两个耦合簇放电神经元的同步行为,发现“Hopf/homoclinic”簇放电比“SubHopf/homoclinic”簇放电达到膜电位完全同步所需要的耦合强度小,即前者比后者更容易达到膜电位完全同步.其次,对这两个不同拓扑类型的簇放电神经元的耦合同步行为进行了讨论.通过数值分析发现随着耦合强度的增加,两种不同类型的簇放电首先达到簇放电同步,然后当耦合强度足够大时甚至可以达到膜电位完全同步,并且同步后的放电类型更接近容易同步的簇放电类型,即“Hopf/homoclinic”簇放电.然而令人奇怪的是此时慢变量并没有达到完全同步,而是相位同步;慢变量之间呈现为一种线性关系.这一点和现有文献的结果截然不同.     

快慢型超混沌Lorenz系统分析

讨论了快慢两时间尺度下超混沌Lorenz系统原点的稳定性问题,分析了原点的Hopf分岔,包括Hopf分岔的存在性,分岔方向以及分岔周期解的稳定性等问题,并用数值例子对所得到的结果加以验证.在一定的参数条件下,快慢系统会产生对称簇发并能达到超混沌状态.基于快慢分析法,揭示了对称簇发中沉寂态与激发态相互转迁的不同分岔模式,并进一步分析了耦合强度对慢过效应的影响. 关键词： 超混沌Lorenz系统 Hopf分岔 对称式fold/subHopf簇发 慢过效应     

神经元电活动不同节律模式的几种变化过程

利用神经元Chay模型,对实验中观察到的三种放电节律模式序列进行数值模拟,并应用余维1极限环分岔分析研究了其产生机理.首先考虑的是周期性放电模式的变化过程;其次,具有不同表象的一种超临界和一种亚临界倍周期簇放电序列产生并导致混沌现象的出现,然后以不同的方式转迁到逆超临界倍周期峰放电序列;最后研究无混沌的加周期簇放电序列,得出加周期分岔仅是一种与倍周期分岔密切相关的分岔现象.     

三个不同时间尺度的电耦合模型的组合簇放电

胰岛中间隙连接的胰腺β细胞的簇放电行为对胰岛素分泌起着重要的作用. 本文利用了最小的phantom 簇放电模型, 研究两个电耦合胰腺β细胞具有簇同步的组合簇放电, 其膜电位表现出一个长簇和几个短簇组成的放电簇集和振幅先减小后增大的小振幅阈下振荡的相互转迁. 在两个慢变量和快的膜电位的三维空间中, 分别考虑了中慢变量和慢慢变量作为分岔参数的多层次的快慢动力学分析, 研究这两个时间尺度不同的慢变量如何共同或单独地控制着这种组合簇放电的复杂动力学行为. 特别地, 探讨了耦合强度引起的组合簇放电的每个簇集中短簇个数变化的内在机理. 关键词： 电耦合 具有不同时间尺度的慢变量 组合簇放电 快慢动力学分析     

慢变控制下Chen系统的复杂行为及其机理

由于Chen系统的控制分析大都是基于同一时间尺度,而两时间尺度耦合问题的相关研究基本上局限于单维慢变量情形.本文探讨了基于慢时间尺度上的Duffing振子,即含有两维慢子系统控制下Chen系统的动力学演化过程.给出了诸如对称式fold/fold、对称式fold/Hopf、对称式homoclinic/homoclinic等不同形式的簇发振荡行为,并揭示了其相应的产生机制,指出慢子系统中两维慢变量的相互影响导致系统产生了类似于周期激励下的簇发行为.     

快自突触反馈诱发混合簇放电的反常变化及分岔机制

簇放电是神经系统复杂的、多时间尺度的非线性现象,具有多样性,在兴奋性或抑制性作用下实现生理功能.近期较多研究发现了与通常概念(抑制性作用引起电活动降低、兴奋性作用引起放电增强)相反的现象,丰富了非线性科学的内涵.本文关注于抑制性和兴奋性自突触反馈都会诱发的一类复杂的混合簇放电产生的反常现象及其分岔机制.利用快慢变量分离,确认了放电的复杂之处:簇结束于极限环的鞍结分岔之后要先经过去极化阻滞才到休止期.进一步,揭示了该鞍结分岔在反常现象的产生中起到了关键作用.抑制性自反馈引起了该分岔的左移导致簇的参数范围变宽,引起簇内峰个数增多和平均放电频率增加;而兴奋性自突触则引起该分岔右移导致电活动降低.与其他类簇放电只在抑制性自反馈下产生反常现象和慢突触诱发的反常现象不同,该结果给出了簇放电的反常现象的新示例及调控机制,展示了反常现象的多样性,有助于认识脑神经元簇放电和自反馈调控的潜在功能.     

一类新的混沌神经放电的动力学特征的实验和数学模型研究

神经元电活动理论模型Hindmarsh-Rose(HR)模型提示有位于周期1和周期2放电模式之间的一类特殊的混沌放电,但长期以来对其没有获得足够认识.依据回归映射的确定性结构和非线性预报的短期可预报性,确认了在大鼠的实验性神经起步点的实验中发现的位于周期1和周期2放电模式之间的非周期放电是混沌放电模式,还将该混沌放电模式区分为3个不同表观样式.其中1个表观形式与HR模型的仿真结果相类似,验证了HR模型的理论预期;其余2个样式与仿真结果并不相似.进一步揭示了3个表观样式的动力学特征以及相互之间的区别与联系,并与位于周期2和周期3节律之间、周期3和周期4节律之间的混沌比较了异同,也区别了从周期1到混沌再到周期2放电模式的节律转迁历程与其他的从周期1到周期2节律的分岔过程的不同.研究结果确认了该类特殊混沌节律和相应分岔过程的新特征,丰富了混沌放电节律和节律分岔序列的种类.还对仿真该混沌的多样性和非光滑特性,以及揭示该类混沌的产生途径等进行了讨论. 关键词： 混沌 神经放电模式 分岔 节律     

具有时滞的抑制性自突触诱发的神经放电的加周期分岔

神经放电节律在神经系统功能实现中起着重要的作用.具有自突触(起始和结束于同一细胞的突触)的神经元普遍存在于神经系统,本文研究了单神经元模型在抑制性自突触作用下的放电节律.结果发现,随着时滞和/或耦合强度的增加,可以诱发Rulkov神经元模型放电节律的加周期分岔.随着放电节律的周期数的增加,平均放电频率增大,当时滞和/或耦合强度大于某一阈值时,频率大于没有自突触时的放电频率.用快慢变量分离方法可以获得没有自突触的神经放电节律的分岔结构,可用于认识外界负向脉冲诱发的新节律.这些新的节律模式与加周期分岔中的节律模式一致.研究结果不仅揭示了抑制性自突触可以诱发典型的非线性现象——加周期分岔,还给出了抑制性自突触可以提高放电频率的新现象,与以前的自突触压制放电的观点不同,进一步丰富了对抑制性自突触诱发的非线性现象的认识.     

兴奋性自突触引起神经簇放电频率降低或增加的非线性机制

兴奋和抑制性作用分别会增强和压制神经电活动,这是神经调控的通常观念,在神经信息处理中起重要作用.本文选取了放电簇和阈下振荡相交替、放电簇谷值小于阈下振荡谷值的Homoclinic/Homoclinic型簇放电,研究发现时滞和强度合适的兴奋性自突触电流作用在放电簇的谷值附近时,能引起簇内放电个数降低,并进而导致平均放电频率降低,这是不同于通常观念的新现象.进一步,用快慢变量分离获得的分岔和相轨迹,揭示了阈下振荡和放电簇分别对应快子系统的阈下和阈上极限环,兴奋性自突触电流引起阈上极限环向阈下极限环的转迁导致放电提前结束是频率降低原因.并与近期在Fold/Homoclinic簇放电报道的兴奋性自突触诱发的簇内放电个数降低但放电频率增加的现象和机制进行了比较.研究结果丰富了神经电活动的反常现象并揭示了背后的非线性机制,给出了调控簇放电的新手段,揭示了兴奋性自突触的潜在功能.     

双参数分岔平面内胰腺β细胞的簇放电分析

胰岛分泌胰岛素的放电活动以动作电位的簇放电为主要特点.文章考虑具有代表性且较为简单的Vries-Sherman模型,通过其快子系统的双参数分岔分析确定了双参数平面内不同簇放电类型的存在区域,并应用快慢动力学分析研究了参数v_m取不同值时所产生的簇放电模式的拓扑类型以及它们之间相互转迁的动力学机理. 关键词： 簇放电 快慢动力学 余维-2分岔     

兴奋性作用诱发神经簇放电个数不增反降的分岔机制

非线性动力学在识别神经放电的复杂现象、机制和功能方面发挥了重要作用.不同于传统观念,本文提出了兴奋性作用可以降低而不是增加簇内放电个数的新观点.在簇放电模式休止期的适合相位施加强度合适的脉冲或自突触电流,能诱发簇内放电个数降低;电流的施加相位越早,所需的强度阈值越大,簇内放电个数越少.进一步,利用快慢变量分离获得的簇放电的动力学性质进行了理论解释.簇放电模式表现出低电位的休止期和高电位的放电的交替,存在于快子系统的鞍结分岔点和同宿轨分岔点之间;放电起始于鞍结分岔、结束于同宿轨分岔;越靠近同宿轨分岔从休止期跨越到放电所需的电流强度越大.因此,电流在休止期上的作用相位越早,就越靠近同宿轨分岔,因而从休止期跨越到放电需要的电流强度阈值越大,放电起始相位到同宿轨分岔之间的区间变小导致放电个数变少.研究结果丰富了非线性现象及机制,对兴奋性作用提出了新看法,给出了调控簇放电模式的新途径.     

基于麦克斯韦电磁场理论的神经元动力学响应与隐藏放电控制

钙、钾、钠等离子在细胞内连续泵送和传输时产生的时变电场不仅会影响神经元的放电活动,而且会诱导时变磁场去进一步调节细胞内离子的传播.根据麦克斯韦电磁场理论,时变的电场和磁场在细胞内外的电生理环境中会相互激发而产生电磁场.为了探究电磁场影响下的神经元放电节律转迁,本文在三维Hindmarsh-Rose(HR)神经元模型的基础上,引入磁通变量和电场变量,建立了一个五维HR神经元模型(简称EMFN模型).首先,结合Matcont软件分析了EMFN模型的平衡点分布与全局分岔性质,发现并分析了该模型存在的亚临界Hopf分岔、隐藏放电及其周期放电与静息态共存等现象.其次,利用双参数及单参数分岔、ISI分岔和最大Lyapunov指数等工具进行数值仿真,详细分析了EMFN模型存在的伴有混沌及无混沌的加周期分岔结构、混合模式放电和共存模式放电等现象,同时揭示了电场和磁场强度影响其放电节律的转迁规律.最后,利用Washout控制器将EMFN模型的亚临界Hopf分岔转化为超临界Hopf分岔,使其在分岔点附近的拓扑结构发生改变,由此达到消除其隐藏放电的目的.本文的研究结果证实了新建神经元模型具有丰富的放电节律,将影响神经元的信息传递和编码,为完善神经元模型,揭示电磁场对生物神经系统的影响,以及探求一些神经性疾病的致病机理提供了思路.     

计算相位响应曲线的方波扰动直接算法

通过相位响应曲线可对具有极限环周期运动的动力系统的性质有更为深入的理解.神经元是一个典型的动力系统,因此相位响应曲线提供了一种研究神经元重复周期放电行为的新思路.本文提出一种求解相位响应曲线的方法,即方波扰动的直接算法,通过Hodgkin-Huxley,Fitz Hugh-Nagumo,Morris-Lecar和Hindmarsh-Rose神经元模型验证该算法可计算周期峰放电、周期簇放电的相位响应曲线.该算法克服了其他算法在运用过程中的局限性.利用该算法计算结果表明:周期峰放电的相位响应曲线类型是由其分岔类型所决定;在Morris-Lecar模型中发现一种开始于Hopf分岔终止于鞍点同宿轨道分岔的阈上周期振荡,其相位响应曲线属于第二类型.通过大量的相位响应曲线的计算发现相位响应的相对大小及正负性仅取决于扰动所施加的时间,而且周期簇放电的相位响应曲线比周期峰放电的相位响应曲线更为复杂.     

Hindmarsh-Rose神经元的随机自共振和噪声影响下的同步

研究了噪声对Hindmarsh-Rose(HR)神经元随机自共振和同步的影响。将高斯白噪声加入HR神经元模型的膜电位上，把外界直流电作为分岔参数，分别考虑参数处于Hopf分岔前、Hopf分岔附近和Hopf分岔后时，噪声影响下的随机自共振现象。两个未经耦合的全同HR神经元，如果接受相同的噪声激励，只要噪声强度高于某临界值，就能达到完全同步。进一步，噪声能够增强弱耦合神经元的完全同步。数值结果表明簇放电的神经元比峰放电的神经元更容易被噪声诱导而达到完全同步，耦合也增强了神经元对噪声激励的灵敏度。     

耦合Hindmarsh-Rose神经元的放电模式和完全同步

通过数值模拟和分岔分析的方法研究了Hindmarsh-Rose（HR）神经元的放电模式。当外加直流激励变化时，单个的神经元表现为静息态、周期性峰放电、周期性簇放电以及混沌的放电模式。利用快慢动力学分析的方法研究了HR神经元的动力学行为。当每个神经元表现为静息态、周期性放电和混沌时，两个耦合的神经元在一定的耦合强度下均会达到完全同步。神经元的耦合方式模拟神经元之间缝隙连接的电耦合。理论分析了完全同步的判断准则，并给出相应的数值模拟结果。电耦合HR神经元耦合系统的峰峰间期的分岔结构在耦合的作用下仍然能保持未耦合时的分岔结构。     

耦合混沌系统的相同步：从高维混沌到低维混沌

混沌系统的相同步现象是近几年混沌同步研究的热点,它反映了混沌运动中的有序行为.用分岔树来研究耦合系统相同步的进程,并用Lyapunov指数谱来探讨系统动力学在相同步时从高维混沌向低维混沌过渡的进程.发现了从多个有理同步的时间交替到完全相同步的道路.还 发现了相同步中的混沌抑制及通过倍周期分岔向混沌同步的恢复.此外,研究表明,非对称 耦合可以大大加强耦合系统的相同步,这对实际应用有重要的意义. 关键词： 相同步 分岔树 李指数     

外界电场激励下的耦合FitzHugh-Nagumo神经元系统的放电节律研究

研究了单向耦合连接的两个FitzHugh-Nagumo神经元系统的动力学行为.随外激频率的变化,系统表现出p:q锁相（一种周期振荡,q周期刺激产生p周期动作电位）,且锁相是否发生与放电状态有关.研究表明外激频率和耦合强度都可以引起系统峰峰间期（interspike Interval,ISI）分岔,而外激频率对系统放电节律的影响更为明显,研究还发现混沌态是其他放电状态的过渡态. 关键词： FHN神经元 耦合 动力学行为     

分数阶FitzHugh-Nagumo模型神经元的动力学特性及其同步

通过对分数阶FitzHugh-Nagumo模型神经元的研究,当外加电流强度作为分岔参数时,发现这种模型神经元从静息态到周期放电态所经历的Hopf分岔点不同于相应的整数阶模型神经元的分岔点;而且分数阶FitzHugh-Nagumo模型神经元呈现周期放电的外加电流强度的范围比相应的整数阶模型神经元的范围小,然而放电频率却比相应的整数阶模型神经元的放电频率高.同时还揭示在周期放电的情况下分数阶FitzHugh-Nagumo模型神经元之间的同步速率比相应的整数阶模型神经元之间的同步速率快.在数值模拟分数阶微分方程 关键词： 分数阶 Hopf分岔 FitzHugh-Nagumo模型 同步     

一类位于加周期分岔中的貌似混沌的随机神经放电节律的识别

识别非周期神经放电节律是混沌还是随机一直是一个重要的科学问题. 在神经起步点实验中发现了一类介于周期k和周期k+1(k=1,2)节律之间非周期自发放电节律, 其行为是长串的周期k簇和周期k+1簇的交替. 确定性理论模型Chay模型展示出了周期k和周期k+1节律的共存行为. 噪声在共存区诱发出了与实验结果类似的非周期节律, 说明该类节律是噪声引起的两类簇的跃迁. 非线性预报及其回归映射揭示该节律具有确定性机理; 将两类簇分别转换为0和1得到一个二进制序列, 对该序列进行概率分析获得了两类簇跃迁的随机机理. 这不仅说明该节律是具有确定性结构的随机节律而不是混沌, 还为深入识别现实神经系统的混沌和随机节律提供了典型示例和有效方法.     

电磁辐射诱发神经元放电节律转迁的动力学行为研究

本文首先根据能量转换理论建立了电磁辐射影响下神经元电流变量模型, 然后结合Hodgkin-Huxley(HH)神经元模型研究了电磁辐射对单个神经元以及耦合神经元放电行为的影响. 结果表明, 随着电磁辐射强度的增大, 神经元放电率逐渐减小, 最后达到一个比较稳定的值. 神经元原有的周期型放电由于辐射强度的增大而逐步过渡到簇放电状态, 并借助动态分岔理论解释了这种放电模式的转换. 同时证明了磁辐射对单个神经元放电的影响可以通过神经元间的耦合传递到临近其他神经元中.