基于抑制性突触可塑性的反馈神经回路兴奋性与抑制性动态平衡

大脑皮层的兴奋性与抑制性平衡是维持正常脑功能的前提, 而其失衡会诱发癫痫、帕金森、抑郁症等多种神经疾病, 因此兴奋性与抑制性平衡的研究是脑科学领域的核心科学问题. 反馈神经回路是脑皮层网络的典型连接模式, 抑制性突触可塑性在兴奋性与抑制性平衡中扮演关键角色. 本文首先构建具有抑制性突触可塑性的反馈神经回路模型; 然后通过计算模拟研究揭示在抑制性突触可塑性的调控下反馈神经回路的兴奋性与抑制性可取得较高程度的动态平衡, 并且二者的平衡对输入扰动具有较强的鲁棒性; 其次给出了基于抑制性突触可塑性的反馈神经回路兴奋性与抑制性平衡机理的解释; 最后发现反馈回路神经元数目有利于提高兴奋性与抑制性平衡的程度, 这在一定程度上解释了为何神经元之间会存在较多的连接. 本文的研究对于理解脑皮层的兴奋性与抑制性动态平衡机理具有重要的参考价值.     

兴奋性和抑制性自反馈压制靠近Hopf分岔的神经电活动比较

突触输入刺激神经元产生的电活动,在神经编码中发挥着重要作用.通常认为,兴奋性输入增强电活动,抑制性输入压制电活动.本文选取可调节电流衰减速度的突触模型,研究了兴奋性自突触在亚临界Hopf分岔附近压制神经元电活动的反常作用,与抑制性自突触的压制作用进行了比较,并采用相位响应曲线和相平面分析解释了压制作用的机制.对于单稳的峰放电,快速和中速衰减的兴奋性自突触分别可以诱发频率降低的峰放电和混合振荡(峰放电与阈下振荡的交替),而中速和慢速衰减的抑制性自突触也可以分别诱发频率降低的峰放电和混合振荡.对于与静息共存的峰放电,除上述两种行为外,中速衰减的兴奋性和慢速衰减的抑制性自突触还可以诱发静息.兴奋性和抑制性自突触电流在不同的衰减速度下,分别作用在峰放电的不同相位,才能诱发同类压制行为.结果丰富了兴奋性突触压制电活动反常作用的实例,获得了兴奋性和抑制性自突触压制作用机制的不同,给出了调控神经放电的新手段.     

快自突触反馈诱发混合簇放电的反常变化及分岔机制

簇放电是神经系统复杂的、多时间尺度的非线性现象,具有多样性,在兴奋性或抑制性作用下实现生理功能.近期较多研究发现了与通常概念(抑制性作用引起电活动降低、兴奋性作用引起放电增强)相反的现象,丰富了非线性科学的内涵.本文关注于抑制性和兴奋性自突触反馈都会诱发的一类复杂的混合簇放电产生的反常现象及其分岔机制.利用快慢变量分离,确认了放电的复杂之处:簇结束于极限环的鞍结分岔之后要先经过去极化阻滞才到休止期.进一步,揭示了该鞍结分岔在反常现象的产生中起到了关键作用.抑制性自反馈引起了该分岔的左移导致簇的参数范围变宽,引起簇内峰个数增多和平均放电频率增加;而兴奋性自突触则引起该分岔右移导致电活动降低.与其他类簇放电只在抑制性自反馈下产生反常现象和慢突触诱发的反常现象不同,该结果给出了簇放电的反常现象的新示例及调控机制,展示了反常现象的多样性,有助于认识脑神经元簇放电和自反馈调控的潜在功能.     

基于抑制性突触可塑性的神经元放电率自稳态机制

神经元放电率自稳态是指大脑神经网络的放电率维持在相对稳定的状态.大量实验研究发现神经元放电率自稳态是神经电活动的重要特征,并且放电率自稳态是实现神经信息处理及维持正常脑功能的基础,因此放电率自稳态的研究是神经科学领域的重要科学问题.脑神经网络是一个高度复杂的动态系统,存在大量输入扰动信号及由于动态链接导致的参数摄动,因此如何建立并维持神经元放电率自稳态及其鲁棒性仍有待深入研究.反馈神经回路是皮层神经网络的典型连接模式,抑制性突触可塑性对神经元放电率自稳态具有重要的调控作用.本文通过构建包含抑制性突触可塑性的反馈神经回路模型对神经元放电率自稳态及其鲁棒性进行计算研究.结果表明:在抑制性突触可塑性的作用下,神经元放电率可自适应地跟踪目标放电率,从而取得放电率自稳态;在有外部输入干扰和参数摄动的情况下,神经元放电率具有良好的抗扰动性能,表明放电率自稳态具有很强的鲁棒性;理论分析揭示了抑制性突触可塑性学习规则是神经元放电率自稳态的神经机制;仿真分析进一步揭示了学习率及目标放电率对放电率自稳态建立过程具有重要影响.     

具有对应分段系统和指数系统的新混沌系统的Hopf分岔控制研究

为进一步了解一个复杂的有不稳定奇点的三维动力系统在Hopf分岔点附近的非线性特性,采用非线性控制器,提出了相应的控制系统,使得受控系统可能发生余维一、余维二和余维三的Hopf分岔.通过严格的数学推导给出了受控系统发生分岔的参数条件,证明了可控制系统在指定区域内发生退化分岔和可调控分岔的稳定性.     

兴奋性自突触引起神经簇放电频率降低或增加的非线性机制

兴奋和抑制性作用分别会增强和压制神经电活动,这是神经调控的通常观念,在神经信息处理中起重要作用.本文选取了放电簇和阈下振荡相交替、放电簇谷值小于阈下振荡谷值的Homoclinic/Homoclinic型簇放电,研究发现时滞和强度合适的兴奋性自突触电流作用在放电簇的谷值附近时,能引起簇内放电个数降低,并进而导致平均放电频率降低,这是不同于通常观念的新现象.进一步,用快慢变量分离获得的分岔和相轨迹,揭示了阈下振荡和放电簇分别对应快子系统的阈下和阈上极限环,兴奋性自突触电流引起阈上极限环向阈下极限环的转迁导致放电提前结束是频率降低原因.并与近期在Fold/Homoclinic簇放电报道的兴奋性自突触诱发的簇内放电个数降低但放电频率增加的现象和机制进行了比较.研究结果丰富了神经电活动的反常现象并揭示了背后的非线性机制,给出了调控簇放电的新手段,揭示了兴奋性自突触的潜在功能.     

具有时滞的抑制性自突触诱发的神经放电的加周期分岔

神经放电节律在神经系统功能实现中起着重要的作用.具有自突触(起始和结束于同一细胞的突触)的神经元普遍存在于神经系统,本文研究了单神经元模型在抑制性自突触作用下的放电节律.结果发现,随着时滞和/或耦合强度的增加,可以诱发Rulkov神经元模型放电节律的加周期分岔.随着放电节律的周期数的增加,平均放电频率增大,当时滞和/或耦合强度大于某一阈值时,频率大于没有自突触时的放电频率.用快慢变量分离方法可以获得没有自突触的神经放电节律的分岔结构,可用于认识外界负向脉冲诱发的新节律.这些新的节律模式与加周期分岔中的节律模式一致.研究结果不仅揭示了抑制性自突触可以诱发典型的非线性现象——加周期分岔,还给出了抑制性自突触可以提高放电频率的新现象,与以前的自突触压制放电的观点不同,进一步丰富了对抑制性自突触诱发的非线性现象的认识.     

基于层状多元金属氧化物的人造突触

神经形态电子学的迅速发展为生物神经系统仿生与模拟提供了有力支持.具有三明治结构的两端人造突触电子器件不仅在结构上模拟了生物突触,同时在类神经电脉冲信号的作用下可以完成对生物突触塑性的模拟与调控.本文利用溶胶-凝胶法合成了具有层状结构的P3相Na_2/3Ni_1/3Mn_2/3O₂多元金属氧化物.借助其晶体结构中Na~+易于嵌入/脱出的特性,设计并制备了基于Na_2/3Ni_1/3Mn_2/3O₂的离子迁移型人造突触,器件在电脉冲信号的刺激下实现了对生物突触塑性的模拟,并通过调校类神经尖峰脉冲信号,成功对塑性行为进行了调控.成功模拟了兴奋性突触后电流、双脉冲易化、脉冲数量依赖可塑性、脉冲频率依赖可塑性、脉冲电压幅值依赖可塑性和脉冲持续时间依赖可塑性.同时,器件实现了对摩斯电码指令的准确识别与响应.     

兴奋性作用诱发神经簇放电个数不增反降的分岔机制

非线性动力学在识别神经放电的复杂现象、机制和功能方面发挥了重要作用.不同于传统观念,本文提出了兴奋性作用可以降低而不是增加簇内放电个数的新观点.在簇放电模式休止期的适合相位施加强度合适的脉冲或自突触电流,能诱发簇内放电个数降低;电流的施加相位越早,所需的强度阈值越大,簇内放电个数越少.进一步,利用快慢变量分离获得的簇放电的动力学性质进行了理论解释.簇放电模式表现出低电位的休止期和高电位的放电的交替,存在于快子系统的鞍结分岔点和同宿轨分岔点之间;放电起始于鞍结分岔、结束于同宿轨分岔;越靠近同宿轨分岔从休止期跨越到放电所需的电流强度越大.因此,电流在休止期上的作用相位越早,就越靠近同宿轨分岔,因而从休止期跨越到放电需要的电流强度阈值越大,放电起始相位到同宿轨分岔之间的区间变小导致放电个数变少.研究结果丰富了非线性现象及机制,对兴奋性作用提出了新看法,给出了调控簇放电模式的新途径.     

利用相位响应曲线解释抑制性反馈增强神经电活动

在众多实验和理论研究中已经发现自突触通过自反馈电流调节神经元电活动和网络时空行为来实现生理功能.本文通过理论研究,发现在一些合适的时滞下,抑制性自反馈电流能引起放电频率增加,这是不同于传统结果—抑制性作用引起频率降低的新发现.进一步,对于没有自反馈的神经元,发现在作用相位合适的抑制性脉冲电流的作用下,放电的相位会提前,导致放电频率增加,这就表现出对应Hopf分岔的II型相位响应曲线的特征.引起放电频率增加的抑制性脉冲刺激的相位与自反馈的时滞相对应,这也就给出了自反馈能够引起放电频率增强的原因.最后,发现抑制性自反馈的时滞较长或耦合强度较大时,噪声诱发的神经元放电峰-峰间期的变异系数较小,也就是放电精确性提高,与实验发现的慢抑制性自突触诱发放电精确性增加的结果相一致.研究结果揭示了负反馈能增强系统响应这一新现象和相应的非线性动力学机制,提供了调控神经电活动的新手段,有助于认识现实神经系统的自突触的潜在功能.     

振动筛系统的两类余维三分岔与非常规混沌演化

建立了振动筛系统的动力学模型,推导出了其周期运动的Poincaré 映射,基于Poincaré 映射方法着重研究了系统Flip-Hopf-Hopf余维三分岔、三次强共振条件下的Hopf-Hopf余维三分岔以及三种非常规的混沌演化过程.研究结果表明,此两类余维三分岔点附近的动力学行为变得更加复杂和新颖,在分岔点附近出现了三角形吸引子、3T²环面分岔以及“五角星型”、“轮胎型”概周期吸引子,揭示了环面爆破、环面倍化以及T²环面分岔向混沌演化的过程,这些结果对于振动筛系统的动力学优化设计提供了理论参考. 关键词： 余维三分岔 非常规混沌演化 T²环面分岔')" href="#">T²环面分岔     

斜拉索风雨振的静态分岔研究

利用达朗伯原理建立了斜拉索风雨振连续体理论模型,实现了比截断模型能更好地体现连续体斜拉索完整的动力学特性.利用奇异性理论,对系统关于Z2对称的余维一分岔问题进行了分析,建立了分岔参数与物理参数的对应关系,得到了转迁集和分岔图,同时对平衡点附近的稳定性进行了讨论.从而有利于进一步开展斜拉索风雨振分岔行为的分析,为斜拉索桥的抗风雨振设计提供理论依据,便于拓展和应用到实际工程中.     

耦合电路系统的分岔研究

研究了由两个非线性电路系统耦合所构成的系统,给出高维系统平衡点的存在性条件和具体解析形式,分析了平衡点的余维1和余维2分岔,并对极限环进行了延拓,得到比较复杂的分岔形式.两个周期运动的子系统在不同的耦合参数下相互作用时,可能导致周期运动、混沌等丰富的动力学行为,通过对耦合前后平衡点的定性分析,得到了在弱耦合情况下平衡点变为中立型鞍点与分岔图出现的不连续现象之间的联系.     

非线性传送带系统的复杂分岔

讨论了一类单自由度非线性传送带系统. 首先通过分段光滑动力系统理论得出系统滑动区域的解析分析和平衡点存在性条件; 其次利用数值方法, 对系统几种类型的周期轨道进行单参数和双参数延拓, 得到系统的余维一滑动分岔曲线和若干余维二滑动分岔点, 以及系统在参数空间中的全局分岔图. 通过对系统分岔行为的研究, 反映出传送带速度和摩擦力振幅对系统动力学行为有较大影响, 揭示了非线性传送带系统的复杂动力学现象. 关键词： 传送带系统 滑动分岔 周期运动     

一类含三势阱Mathieu-Duffing振子的相对转动系统的分岔和混沌

建立了一类具有三势阱Mathieu-Duffing振子的两质量相对转动系统的非线性动力学方程.应用多尺度法和奇异性理论分析该系统在非自治情况下的余维3分岔特性.利用Melnikov方法获得系统在Smale马蹄意义下混沌的阈值.最后通过数值仿真,研究了系统的混沌行为和安全盆分岔,得到安全盆被侵蚀的过程与系统通向混沌的过程之间密切联系.     

氧化物基忆阻型神经突触器件

忆阻器具有高密度、低功耗和阻值能够连续可调的特性,被认为是模拟神经突触最具潜力的候选者.而金属氧化物,因其氧离子可迁移,组分易于调控,与传统CMOS兼容等优点,是发展高性能忆阻器件的理想材料.本文首先介绍了氧化物基忆阻器件阻变行为及其运行机制,包括数字型和模拟型忆阻器.主要综述了基于模拟型忆阻器实现的突触器件认知功能模拟,包括非线性传输特性、时域突触可塑性、经验式学习和联合式学习等.然后进一步介绍了忆阻型突触器件在模式识别、声音定位、柔性可穿戴和光电神经突触方面的潜在应用.最后总结展望氧化物基忆阻神经突触在相关领域的可能发展方向.     

基于二维材料MXene的仿神经突触忆阻器的制备和长/短时程突触可塑性的实现

兼具长时程可塑性与短时程可塑性的电子突触被认为是类脑计算系统的重要基础.将一种新型二维材料MXene应用到忆阻器中,制备了基于Cu/MXene/SiO_2/W的仿神经突触忆阻器.结果表明, Cu/MXene/SiO_2/W忆阻器成功实现了稳定的双极性模拟阻态切换,同时成功模拟了生物突触短时程可塑性的双脉冲易化功能和长时程可塑性的长期增强/抑制行为,其中双脉冲易化的易化指数与脉冲间隔时间相关. Cu/MXene/SiO_2/W忆阻器的突触仿生特性,归功于MXene辅助的Cu离子电导丝形成与破灭的类突触响应机理.由于Cu/MXene/SiO_2/W忆阻器兼具长时程可塑性与短时程可塑性,其在突触仿生电子学和类脑智能领域将会具有巨大的应用前景.     

基于水热法制备三氧化钼纳米片的人工突触器件

近年来,在神经形态电子中,能够模拟突触功能的人工突触器件的研发引起了广泛关注.本文利用水热法制备出高比表面积的基于MoO₃纳米片的薄膜,并将其用于人工突触器件的制备,成功模拟了如:突触后兴奋电流(EPSC)、双脉冲易化(PPF)、脉冲持续时间依赖可塑性(SDDP)、脉冲电压依赖可塑性(SVDP)及脉冲速率依赖可塑性(SRDP)等神经突触的重要功能.     

双参数分岔平面内胰腺β细胞的簇放电分析

胰岛分泌胰岛素的放电活动以动作电位的簇放电为主要特点.文章考虑具有代表性且较为简单的Vries-Sherman模型,通过其快子系统的双参数分岔分析确定了双参数平面内不同簇放电类型的存在区域,并应用快慢动力学分析研究了参数v_m取不同值时所产生的簇放电模式的拓扑类型以及它们之间相互转迁的动力学机理. 关键词： 簇放电 快慢动力学 余维-2分岔     

二维映射神经元模型中的相干双共振

在具有稳定次阈值振荡特性的二维映射神经元模型中,研究了在没有外界输入信号时噪声对体系动力学的影响.通过数值计算发现了当体系的确定性动力学处于静息状态时,噪声可以诱导出神经元膜电位的随机振荡,而且随着噪声强度的变化,这种振荡的相干性具有两个极大值.另外我们还研究了当体系的确定性动力学处于稳定次阈值振荡及神经脉冲状态时的噪声效应,结果表明噪声对体系动力学的影响与其确定性动力学的分岔特性密切相关.