兴奋性和抑制性自反馈压制靠近Hopf分岔的神经电活动比较

突触输入刺激神经元产生的电活动,在神经编码中发挥着重要作用.通常认为,兴奋性输入增强电活动,抑制性输入压制电活动.本文选取可调节电流衰减速度的突触模型,研究了兴奋性自突触在亚临界Hopf分岔附近压制神经元电活动的反常作用,与抑制性自突触的压制作用进行了比较,并采用相位响应曲线和相平面分析解释了压制作用的机制.对于单稳的峰放电,快速和中速衰减的兴奋性自突触分别可以诱发频率降低的峰放电和混合振荡(峰放电与阈下振荡的交替),而中速和慢速衰减的抑制性自突触也可以分别诱发频率降低的峰放电和混合振荡.对于与静息共存的峰放电,除上述两种行为外,中速衰减的兴奋性和慢速衰减的抑制性自突触还可以诱发静息.兴奋性和抑制性自突触电流在不同的衰减速度下,分别作用在峰放电的不同相位,才能诱发同类压制行为.结果丰富了兴奋性突触压制电活动反常作用的实例,获得了兴奋性和抑制性自突触压制作用机制的不同,给出了调控神经放电的新手段.     

具有时滞的抑制性自突触诱发的神经放电的加周期分岔

神经放电节律在神经系统功能实现中起着重要的作用.具有自突触(起始和结束于同一细胞的突触)的神经元普遍存在于神经系统,本文研究了单神经元模型在抑制性自突触作用下的放电节律.结果发现,随着时滞和/或耦合强度的增加,可以诱发Rulkov神经元模型放电节律的加周期分岔.随着放电节律的周期数的增加,平均放电频率增大,当时滞和/或耦合强度大于某一阈值时,频率大于没有自突触时的放电频率.用快慢变量分离方法可以获得没有自突触的神经放电节律的分岔结构,可用于认识外界负向脉冲诱发的新节律.这些新的节律模式与加周期分岔中的节律模式一致.研究结果不仅揭示了抑制性自突触可以诱发典型的非线性现象——加周期分岔,还给出了抑制性自突触可以提高放电频率的新现象,与以前的自突触压制放电的观点不同,进一步丰富了对抑制性自突触诱发的非线性现象的认识.     

快自突触反馈诱发混合簇放电的反常变化及分岔机制

簇放电是神经系统复杂的、多时间尺度的非线性现象,具有多样性,在兴奋性或抑制性作用下实现生理功能.近期较多研究发现了与通常概念(抑制性作用引起电活动降低、兴奋性作用引起放电增强)相反的现象,丰富了非线性科学的内涵.本文关注于抑制性和兴奋性自突触反馈都会诱发的一类复杂的混合簇放电产生的反常现象及其分岔机制.利用快慢变量分离,确认了放电的复杂之处:簇结束于极限环的鞍结分岔之后要先经过去极化阻滞才到休止期.进一步,揭示了该鞍结分岔在反常现象的产生中起到了关键作用.抑制性自反馈引起了该分岔的左移导致簇的参数范围变宽,引起簇内峰个数增多和平均放电频率增加;而兴奋性自突触则引起该分岔右移导致电活动降低.与其他类簇放电只在抑制性自反馈下产生反常现象和慢突触诱发的反常现象不同,该结果给出了簇放电的反常现象的新示例及调控机制,展示了反常现象的多样性,有助于认识脑神经元簇放电和自反馈调控的潜在功能.     

一类自突触作用下神经元电路的设计和模拟

神经元在自突触作用下可以诱发各类放电活动的迁移, 神经元动作电位对电自突触的响应比较敏感. 通常用包含延迟因子和增益的反馈回路电流来刻画自突触对神经元动作电位的影响. 基于Pspice软件, 设计了包含自突触效应的神经元电路, 用以延迟反馈电路来模拟电自突触对电位的调制作用. 研究结果发现: 1)在外界刺激和电自突触回路协同作用下, 神经元电路输出信号可以呈现静息态, 尖峰放电, 簇放电状态. 2)在时变增大的外界刺激下和自突触回路驱动下, 神经元电路的输出电位序列在多种电活动模式之间(静息, 尖峰放电, 簇放电)交替出现, 其机理在于自突触回路具有记忆特性, 神经元对于不同的外界刺激可以做出不同模式的响应. 3)在给定比较大外界刺激下, 改变反馈回路的增益, 发现电路输出的序列也可以呈现不同模式交替, 即神经元对于相同的刺激可以通过自我调节自突触增益来产生不同模式的响应, 其机理可能在于回路的有效反馈, 这有助于理解突触的可塑性.     

兴奋性自突触引起神经簇放电频率降低或增加的非线性机制

兴奋和抑制性作用分别会增强和压制神经电活动,这是神经调控的通常观念,在神经信息处理中起重要作用.本文选取了放电簇和阈下振荡相交替、放电簇谷值小于阈下振荡谷值的Homoclinic/Homoclinic型簇放电,研究发现时滞和强度合适的兴奋性自突触电流作用在放电簇的谷值附近时,能引起簇内放电个数降低,并进而导致平均放电频率降低,这是不同于通常观念的新现象.进一步,用快慢变量分离获得的分岔和相轨迹,揭示了阈下振荡和放电簇分别对应快子系统的阈下和阈上极限环,兴奋性自突触电流引起阈上极限环向阈下极限环的转迁导致放电提前结束是频率降低原因.并与近期在Fold/Homoclinic簇放电报道的兴奋性自突触诱发的簇内放电个数降低但放电频率增加的现象和机制进行了比较.研究结果丰富了神经电活动的反常现象并揭示了背后的非线性机制,给出了调控簇放电的新手段,揭示了兴奋性自突触的潜在功能.     

基于抑制性突触可塑性的神经元放电率自稳态机制

神经元放电率自稳态是指大脑神经网络的放电率维持在相对稳定的状态.大量实验研究发现神经元放电率自稳态是神经电活动的重要特征,并且放电率自稳态是实现神经信息处理及维持正常脑功能的基础,因此放电率自稳态的研究是神经科学领域的重要科学问题.脑神经网络是一个高度复杂的动态系统,存在大量输入扰动信号及由于动态链接导致的参数摄动,因此如何建立并维持神经元放电率自稳态及其鲁棒性仍有待深入研究.反馈神经回路是皮层神经网络的典型连接模式,抑制性突触可塑性对神经元放电率自稳态具有重要的调控作用.本文通过构建包含抑制性突触可塑性的反馈神经回路模型对神经元放电率自稳态及其鲁棒性进行计算研究.结果表明:在抑制性突触可塑性的作用下,神经元放电率可自适应地跟踪目标放电率,从而取得放电率自稳态;在有外部输入干扰和参数摄动的情况下,神经元放电率具有良好的抗扰动性能,表明放电率自稳态具有很强的鲁棒性;理论分析揭示了抑制性突触可塑性学习规则是神经元放电率自稳态的神经机制;仿真分析进一步揭示了学习率及目标放电率对放电率自稳态建立过程具有重要影响.     

小世界神经元网络随机共振现象:混合突触和部分时滞的影响

实际神经元网络中,信息传递时电突触和化学突触同时存在,并且有些神经元间的时滞很小可以忽略.本文构建了带有不同类型突触耦合的小世界网络,研究部分时滞、混合突触及噪声对随机共振的影响.结果表明:兴奋性和抑制性突触的比例影响共振的产生;在抑制性突触为主的网络里,几乎不产生随机共振.系统最佳噪声强度和化学突触比例大致呈线性递增关系;特别是在以化学耦合为主的混合突触网络里,仅当兴奋性突触与抑制性突触比例约为4:1时,噪声才可诱导网络产生共振行为.在此比例下,引入部分时滞发现时滞可诱导网络产生随机多共振,且随网络中时滞边比例的增加,系统响应强度达到最优水平的时滞取值区间逐渐变窄;同时发现,网络中含有的化学突触越多,部分时滞诱导产生的多共振行为越强.此外,当时滞为系统固有周期的整数倍时,时滞越大共振所对应的噪声区域越广;并且网络中时滞边越多,越容易促使噪声和时滞诱导其产生明显的共振行为.     

相位噪声诱发神经放电的单次或两次相干共振

神经元电活动可以从静息通过Hopf分岔到放电,放电频率有固定周期;也可以从静息通过鞍-结分岔到放电,放电频率接近零.在具有周期性的相位噪声作用下的Hopf分岔和鞍-结分岔点附近,都会产生相干共振.噪声的周期小于Hopf分岔点附近的放电的周期时,相位噪声可以引起神经系统产生一次相干共振,位于系统内在的固有频率附近;噪声的周期大于系统的固有周期时,相位噪声可以引起双共振,对应低噪声强度的共振产生在噪声频率附近,对应高噪声强度的共振产生在系统的固有频率附近;并对双共振的产生原因进行了解释.在鞍-结分岔点附近,无论噪声的周期是大是小,都只会引起一次共振,研究结果不仅揭示了相位噪声作用下平衡点分岔点相干共振的动力学特性和对应于两类分岔的两类神经兴奋性的差别,还对近期的相位噪声诱发产生单或双共振的不同研究结果给出了解释.     

基于抑制性突触可塑性的反馈神经回路兴奋性与抑制性动态平衡

大脑皮层的兴奋性与抑制性平衡是维持正常脑功能的前提, 而其失衡会诱发癫痫、帕金森、抑郁症等多种神经疾病, 因此兴奋性与抑制性平衡的研究是脑科学领域的核心科学问题. 反馈神经回路是脑皮层网络的典型连接模式, 抑制性突触可塑性在兴奋性与抑制性平衡中扮演关键角色. 本文首先构建具有抑制性突触可塑性的反馈神经回路模型; 然后通过计算模拟研究揭示在抑制性突触可塑性的调控下反馈神经回路的兴奋性与抑制性可取得较高程度的动态平衡, 并且二者的平衡对输入扰动具有较强的鲁棒性; 其次给出了基于抑制性突触可塑性的反馈神经回路兴奋性与抑制性平衡机理的解释; 最后发现反馈回路神经元数目有利于提高兴奋性与抑制性平衡的程度, 这在一定程度上解释了为何神经元之间会存在较多的连接. 本文的研究对于理解脑皮层的兴奋性与抑制性动态平衡机理具有重要的参考价值.     

计算相位响应曲线的方波扰动直接算法

通过相位响应曲线可对具有极限环周期运动的动力系统的性质有更为深入的理解.神经元是一个典型的动力系统,因此相位响应曲线提供了一种研究神经元重复周期放电行为的新思路.本文提出一种求解相位响应曲线的方法,即方波扰动的直接算法,通过Hodgkin-Huxley,Fitz Hugh-Nagumo,Morris-Lecar和Hindmarsh-Rose神经元模型验证该算法可计算周期峰放电、周期簇放电的相位响应曲线.该算法克服了其他算法在运用过程中的局限性.利用该算法计算结果表明:周期峰放电的相位响应曲线类型是由其分岔类型所决定;在Morris-Lecar模型中发现一种开始于Hopf分岔终止于鞍点同宿轨道分岔的阈上周期振荡,其相位响应曲线属于第二类型.通过大量的相位响应曲线的计算发现相位响应的相对大小及正负性仅取决于扰动所施加的时间,而且周期簇放电的相位响应曲线比周期峰放电的相位响应曲线更为复杂.     

兴奋性作用诱发神经簇放电个数不增反降的分岔机制

非线性动力学在识别神经放电的复杂现象、机制和功能方面发挥了重要作用.不同于传统观念,本文提出了兴奋性作用可以降低而不是增加簇内放电个数的新观点.在簇放电模式休止期的适合相位施加强度合适的脉冲或自突触电流,能诱发簇内放电个数降低;电流的施加相位越早,所需的强度阈值越大,簇内放电个数越少.进一步,利用快慢变量分离获得的簇放电的动力学性质进行了理论解释.簇放电模式表现出低电位的休止期和高电位的放电的交替,存在于快子系统的鞍结分岔点和同宿轨分岔点之间;放电起始于鞍结分岔、结束于同宿轨分岔;越靠近同宿轨分岔从休止期跨越到放电所需的电流强度越大.因此,电流在休止期上的作用相位越早,就越靠近同宿轨分岔,因而从休止期跨越到放电需要的电流强度阈值越大,放电起始相位到同宿轨分岔之间的区间变小导致放电个数变少.研究结果丰富了非线性现象及机制,对兴奋性作用提出了新看法,给出了调控簇放电模式的新途径.     

忆阻Rulkov神经网络同步研究

研究电突触、化学突触以及两者共存对忆阻Rulkov神经模型集体动力学行为的影响。对于两个忆阻Rulkov神经元系统,各种耦合方式都能使系统实现同步。对于不同的耦合强度,神经元呈现不同的放电模式,如方波,三角波,脉冲放电等。当电突触、化学突触同时存在时,系统的同步更依赖于电耦合强度。对全局耦合忆阻Rulkov神经网络同步的研究表明：化学突触单独作用时,同步发生在耦合参数的某个区域范围,当化学耦合强度超过某一阈值时,同步会随着耦合强度的增加而被破坏。电突触单独作用时,系统很快到达同步状态,并且电耦合强度是决定神经元处于静止还是峰放电的关键因素,随着电耦合强度增加,神经元放电频率、振幅增大。当电、化学耦合同时存在时,耦合强度的增加使神经元由静息转变为圆弧放电,并进入同步状态。本文提供了一种通过调整耦合方式和耦合强度,控制神经网络放电模式及其同步的可能方法。     

部分时滞诱发Watts-Strogatz小世界神经元网络产生随机多共振

已有研究显示时滞可诱发神经元网络产生随机多共振,但它们主要讨论了神经元间的耦合都存在时滞的情形.然而实际中,有些神经元间的信息传递是瞬时的或时滞很小可以忽略的,即神经元网络中只有部分神经元间的耦合具有时滞,简称部分时滞(若神经元网络内共有l条耦合边,其中有l1条耦合边是具有时滞的,而剩余的耦合边的时滞为零,则我们称这类时滞为部分时滞).本文以Watts-Strogatz小世界神经元网络为研究对象,主要讨论部分时滞对该神经元网络系统响应强度的影响.研究结果指出,系统响应强度随部分时滞的增加呈现多峰的变化态势,即部分时滞可诱发随机多共振现象;而且使系统响应强度达到最优水平的部分时滞的取值区间随随机时滞边概率的增加渐渐变窄,当随机时滞边概率足够大时,系统响应强度只有在时滞位于外界信号周期的整数倍附近才会达到最优.此外,我们还分析了随机连边概率和神经元网络中边的总数对部分时滞诱发的随机多共振现象的影响.结果显示,部分时滞诱发的随机多共振现象对随机连边概率具有一定的鲁棒性,而神经元网络中边的总数对部分时滞诱发的随机多共振的影响则较大.     

动态突触、神经耦合与时间延迟对神经元发放的影响

神经元膜电位的受激发放在神经系统的信息传递中起着重要作用.基于一个受动态突触刺激的突触后神经元发放模型,采用数值模拟和傅里叶变换分析的方法研究了动态突触、神经耦合与时间延迟对突触后神经元发放的影响.结果发现:突触前神经元发放频率与Hodgkin-Huxley神经元的固有频率发生共振决定了突触后神经元发放的难易,特定频率范围内的电流刺激有利于神经元激发,动态突触输出的随机突触电流中这些电流刺激所占的比率在很大程度上影响了突触后神经元的发放次数;将突触后神经元换成神经网络后,网络中神经元之间的耦合可以促进神经元的发放,耦合中的时间延迟可以增强这种促进作用,但是不会改变神经耦合对神经元发放的促进模式.     

两个非耦合Hindmarsh-Rose神经元同步的非线性特征研究

利用Hindmarsh-Rose(HR)神经元输出的膜电压作为刺激调整两个具有不同初始条件的非耦合HR神经元的电流输入，通过分析神经元放电峰峰间期(ISI)的分布揭示了两个神经元同步过程轨道演化的机理.在周期信号刺激下，两个具有相同参数原处于混沌状态的神经元可以 实现完全同步，且可以同步到不同于刺激信号频率的周期响应上；两个具有不同参数的神经 元可以实现相位同步，参数差别较小的两个神经元可以相位同步到与刺激信号不同频率的周 期响应上，参数差别较大的两个神经元只可能相位同步到与刺激信号相同频率的周期响应上 .混沌信号刺激两个神经元只可能同步到产生混沌信号神经元的放电模式上，可见混沌刺激 更有利于神经元信息编码与解码.分析两个被调整神经元系统的最大条件Lyapunov 指数(Lmc )与刺激强度k的关系表明当k达到某一阈值时两个系统的Lmc均为负值是两个系统实现同 步的必要条件.平均发放率相同的混沌刺激和周期刺激相比较混沌刺激更容易使两个神经元 实现同步，表明混沌刺激产生的效应更强，该结论与实验结果相符合. 关键词： 放电峰峰间期 同步 相位同步 条件Lyapunov 指数     

简谐噪声激励下FitzHugh-Nagumo神经元的动力学行为

研究了简谐噪声激励下的FitzHugh-Nagumo神经元模型, 其放电形式、相干共振等动力学行为均受噪声阻尼参数和频率参数的影响.选择不同的参数所得到的神经元的放电形式不同.神经元存在共振特性,对某一频率的噪声有更强的响应,在此频率参数下的峰序列更有序,出现相干共振系数的极小值.噪声的阻尼参数越大,不同的频率成分越多,神经元的响应也变得杂乱,进而导致神经元与噪声的同步变弱,峰序列相干共振系数也相应增大.     

简谐噪声激励下FitzHugh-Nagumo神经元的动力学行为

研究了简谐噪声激励下的FitzHugh-Nagumo神经元模型, 其放电形式、相干共振等动力学行为均受噪声阻尼参数和频率参数的影响.选择不同的参数所得到的神经元的放电形式不同.神经元存在共振特性,对某一频率的噪声有更强的响应,在此频率参数下的峰序列更有序,出现相干共振系数的极小值.噪声的阻尼参数越大,不同的频率成分越多,神经元的响应也变得杂乱,进而导致神经元与噪声的同步变弱,峰序列相干共振系数也相应增大. 关键词： 简谐噪声 FitzHugh-Nagumo神经元 相干共振 峰峰间隔     

用激光二极管自混合干涉测量距离

通过改变激光二极管工作电流,利用自混合干涉信号的相位变化来测量外腔长度.激光二极管工作电流变化导致激光频率变化.工作电流变化引起的干涉信号的相位变化与外腔长度成正比.干涉信号的相位变化2π,对应光频变化的等效长度的1/2.由于改变工作电流激光二极管激光光频可调节范围远小于激光频率,光频变化的等效长度远大于激光波长,激光二极管自混合干涉测量距离的精度远小于测量位移的精度.     

色关联噪声驱动下非线性神经元模型的相干共振

研究了关联的加性离子通道噪声和乘性突触噪声共同作用下非线性积分发放神经元模型中的相干共振现象.运用绝热近似理论和统一色噪声近似方法,得到了神经元首次点火概率分布和神经元放电峰峰间隔的变差系数的近似表达式.研究表明,首次点火概率分布和变差系数是突触噪声强度、离子通道噪声强度、乘性色噪声自相关时间和噪声关联强度的函数,适当的噪声强度、噪声自相关时间和噪声关联强度可以减小神经元发放峰峰间隔的变差系数,使系统的相干性达到最大值,从而引起神经元出现相干共振现象.同时讨论了离子通道噪声强度、突触噪声强度、乘性色噪声自相关时间和噪声关联强度对系统相干共振的影响.     

气体放电系统中时空斑图的时滞反馈控制

采用时滞反馈的方法实现了对气体放电半唯象模型中时空斑图的控制．在Turing—Hopf切空间附近分析了时滞反馈对Turing模与Hopf模的影响,确定了反馈参数与系统振荡频率及临界波长的关系．结果表明,在保持外加电压不变的情况下,时滞反馈可有效控制斑图的转换．增加反馈强度或延迟时间等效于增加外加电压．进一步利用二维数值模拟进行了验证．研究结果对气体放电系统中实现斑图的控制提供了一种新思路．